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L’effetto consolidante del sonno sulla memoria

AUTORI

W. Verrusio, V. Marigliano, M. Cacciafesta

SEDE

Viale del Policlinico 155, 00161 Roma

PAROLE CHIAVE

Sonno
Memoria

RIASSUNTO

La memoria è una delle funzioni psichiche più studiate. Essa consente a tutte le specie animali, proporzionalmente alla complessità dello sviluppo del loro sistema nervoso, di fissare, conservare e rievocare esperienze ed informazioni acquisite dal mondo interno ed esterno e immagazzinate nel cervello.
Nel corso degli ultimi vent’anni, la ricerca ha accumulato prove convincenti che il sonno sostenga la formazione della memoria a lungo termine ottimizzando il consolidamento delle informazioni di memoria appena introdotte.

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È caratteristico delle forme superiori di vita che il loro comportamento sia integrato nel tempo grazie alla capacità di far sopravvivere le esperienze passate al fine di influenzarne quelle future. Questo processo è possibile grazie alla presenza della memoria. Il legame tra gli eventi attuali e quelli passati, è presente in virtù del fatto che l’evento passato lascia dietro di sé una modificazione che attivamente influenza l’evento successivo.
Questo tipo di modificazione è chiamata traccia o engramma.
Lo studio di come queste tracce si formino, si organizzino e si consolidino è alla base della ricerca sperimentale sulle capacità mnesiche. Nel processo di formazione della memoria il sonno ha un ruolo determinante, in quanto, durante il sonno, in più regioni del cervello, vengono riattivati neuroni precedentemente coinvolti nelle esperienze di veglia, per poterne fissare il ricordo. Il sonno, probabilmente, modula le connessioni sinaptiche importanti per la formazione
della memoria a lungo termine. Tuttavia, rimane ancora sconosciuto l’esatto meccanismo mediante il quale il sonno interverrebbe in questo processo di consolidamento delle tracce mnesiche.
L’ipotesi che il sonno potesse intervenire nel consolidamento dei ricordi, risale agli inizi della ricerca sperimentale sulla memoria con Ebbinghaus,
il quale già nel 1885, aveva ipotizzato che dormire potesse agevolare la formazione dei ricordi. La memoria pur non rappresentando l’unica funzione del sonno sembra essere la più importante in quanto, mediante le sensazioni riferite ai ricordi preesistenti nel cervello, aiuta, durante la veglia, a stabilire lo stato di coscienza.
Affermava Hering nel 1921: “come il nostro corpo cadrebbe a pezzi se gli atomi non si attraessero tra loro, così la nostra coscienza si frantumerebbe in mille pezzi senza il potere vincolante della memoria” (1).

Il sonno dei mammiferi è caratterizzato principalmente dall’inattività comportamentale e da cambiamenti elettrofisiologici nell’attività cerebrale.
La letteratura degli ultimi vent’anni, ha supportato l’ipotesi che il sonno abbia un ruolo determinante soprattutto per la conservazione della memoria a lungo termine. Il consolidamento della memoria potrebbe rivelarsi il motivo essenziale che spiega la perdita di coscienza durante il sonno, in quanto le capacità neuronali sarebbero impegnate nella lavorazione e conservazione di grandi quantità di informazioni ed escluderebbero la simultanea presenza di altri
processi altrettanto complessi, come lo stato attivo della coscienza (2).
La memoria si può classificare in dichiarativa (esplicita) e non dichiarativa (implicita).
La prima è costituita dalla memoria episodica, che è capace di rievocare particolari esperienze ed eventi, fortemente influenzata dall’attenzione,
dalla memoria semantica e dai processi educativi, consente, inoltre, l’acquisizione e l’uso del linguaggio e la conoscenza percettiva del mondo
fisico. La memoria dichiarativa può essere accessibile per il recupero conscio.
La memoria non dichiarativa consta di più categorie tra le quali vogliamo menzionare la memoria procedurale molto importante per le abilità, le abitudini e i
comportamenti automatici. Compiti che operano agevolmente senza dover essere recuperati consciamente (3).
Il sonno sembra supportare il consolidamento di entrambi i tipi di memoria, anche se, in condizioni di concorrenza tra i due, la rappresentazione
delle memorie esplicite sembra avere una via preferenziale. Tuttavia questo concetto necessita ancora di conferma con ulteriori studi di approfondimento.
Le diverse tipologie di memoria vengono processate in fasi differenti del sonno.

L’andamento del sonno notturno, infatti, è regolato da un ritmo circadiano. La prima metà del sonno è costituita da una componente ad onde lente (SWS: slow-wave sleep), e la seconda metà è denominata fase REM ed è accompagnata da alterazioni corporali fisiologiche. Il consolidamento della memoria di tipo dichiarativo,
ippocampo-dipendente, a causa della sua natura integrativa (si integra con diverse memorie in sistemi di memorie differenti) sembra beneficiare delle fasi del sonno ad onde lente, mentre, i tipi di memoria non dichiarativa, a causa della loro specificità, insieme alla valorizzazione delle componenti emotive della memoria dichiarativa (amigdala-dipendenti), verrebbero consolidati durante la fase REM (2).

Il consolidamento della memoria durante sonno, precedentemente accennato, ha luogo grazie a ripetute riattivazioni di reti nervose precedentemente utilizzate per la codifica di nuove informazioni. Queste riattivazioni avverrebbero per lo più durante SWS, prevalentemente nell’ippocampo. Il concetto di riattivazione è
stato confermato da studi farmacologici e di neuroimaging nell’uomo, che hanno supportato la prova di un associazione tra l’attività neuronale in fase di apprendimento e la riattivazione post-apprendimento durante sonno. Questo meccanismo sembrerebbe regolato dall’acetilcolina, modulatore dell’attività ippocampale.
L’attività colinergica è al massimo durante la veglia e durante la fase REM del sonno, mentre è molto ridotta durante SWS. Pertanto, questo neurotrasmettitore faciliterebbe la codifica delle informazioni nell’ippocampo durante la veglia e permetterebbe la riattivazione delle memorie ippocampali e il loro trasferimento alla neocorteccia, quando, durante il sonno ad onde lente, la sua attività è al minimo (4, 5, 6).

Attraverso alcuni esperimenti sui roditori, è stato dimostrato che l’ippocampo è coinvolto nei processi di memoria spaziale mediante la presenza di alcuni particolari neuroni che sono stati denominati “place cells”. Queste cellule sarebbero coinvolte nella memorizzazione di determinati contesti spaziali per mezzo della sintesi di nuove proteine e l’induzione di IEGs (immediate-early genes) come c-fos.
Questo processo è comunque tuttora dibattuto e non pienamente chiarito (7, 8, 9). Una questione fondamentale ancora molto dibattuta, invece, è capire come il cervello possa acquisire nuove conoscenze senza sostituire i vecchi ricordi. Molti autori, per quanto concerne la memoria dichiarativa, spiegano questo meccanismo con il sistema di memorizzazione in due stadi. Si presuppone che esistano due scompartimenti separati di memoria: uno per le informazioni temporanee, che apprende ad un ritmo veloce, ed un altro, per la memoria a lungo termine, che apprende in maniera più lenta, ma che allo stesso tempo è caratterizzato da un ritmo lento di oblìo. Inizialmente le informazioni verrebbero codificate parallelamente in entrambi gli scompartimenti. Nelle fasi successive di consolidamento, le recenti tracce della memoria verrebbero riattivate e gradualmente riorganizzate in modo che le rappresentazioni dello scompartimento a lungo termine vengano rafforzate.

Il deposito temporaneo, attraverso questa riattivazione ripetuta, avrebbe un ruolo chiave nella congiunzione e progressiva integrazione delle nuove memorie con i ricordi preesistenti e nella cancellazione degli aspetti irrilevanti delle nuove memorie, che non hanno bisogno di essere conservati a lungo termine. Questa fase di consolidamento avverrebbe durante il sonno ad onde lente, quando questi scompartimenti sono a riposo dalla codifica di nuove informazioni che potrebbero interferire con il corretto processo di consolidamento (1-10). Per quanto concerne le memorie esplicite, il sistema di apprendimento rapido e temporaneo è rappresentato dall’ippocampo, mentre la neocorteccia rappresenta il sistema di memoria a lungo termine (11).

È importante sottolineare che non tutte le memorie beneficiano del consolidamento sonno-associato. I fattori che determinano quali informazioni verranno ritenute e quali verranno scartate sono attualmente sconosciuti.

Dalla letteratura degli ultimi anni, si evince che il sonno consolidi in via preferenziale i ricordi che hanno rilevanza per i piani futuri di un individuo. Nello
studio condotto da Wilhelm e collaboratori nel 2011, alcuni soggetti, prima di dormire, sono stati sottoposti all’apprendimento di alcune nozioni di tipo dichiarativo. Solo alcuni di essi venivano informati che la memoria di questi fatti sarebbe stata testata dopo il sonno. È stato visto che questi ultimi avevano memorizzato in maniera più soddisfacente rispetto al gruppo che non era stato messo a conoscenza del test di recupero post apprendimento.
Così, la mera aspettativa che una memoria verrà utilizzata in una occasione futura, fornisce l’accesso di questa memoria al consolidamento sonno-associato.

L’aspettativa di recupero ha dato buoni risultati anche in alcuni esperimenti che testavano il consolidamento sonno dipendente della memoria di tipo procedurale (12, 13). Nel complesso, sono numerosi gli studi indicanti che il consolidamento sonno-dipendente della memoria è guidato da fattori motivazionali, rafforzando in modo selettivo quei ricordi che saranno rilevanti per le azioni e gli obiettivi futuri.

I meccanismi alla base di questo processo di selezione, comunque, sono attualmente oscuri. In questo processo sembrerebbe coinvolta la corteccia prefrontale, dove avrebbe sede la lavorazione degli aspetti del comportamento che includono le aspettative dell’individuo, ospitando gli aspetti intenzionali e potenziali di una rappresentazione della memoria.

Coerentemente con questa visione, si è visto che nei ratti, durante SWS post-apprendimento, l’attività neuronale è presente non solo in circuiti ippocampali, ma
anche nella corteccia prefrontale (1-14). Pertanto, il sistema corteccia prefrontaleippocampo, potrebbe essere decisivo per la scelta del materiale appena codificato da inviare al processo di consolidamento a lungo termine.

Con questo editoriale abbiamo voluto fare un piccolo escursus sulle scoperte più rilevanti degli ultimi anni in ambito di sonno e memoria, al fine di porre l’attenzione su un argomento molto attuale e di notevole importanza per la società odierna spesso caratterizzata da un alto tasso di disturbi del sonno. Le ultime evidenze scientifiche hanno dato sostegno scientifico alle credenze popolari che riconoscono in “una buona dormita” un fattore essenziale per un corretto apprendimento.

Restano ancora molte domande senza risposta, ci si auspica che la ricerca in questo senso continui per dare un contributo alla comprensione degli esatti meccanismi neurofisiologici che sono alla base del consolidamento della memoria e di quali possono essere le conseguenze a lungo termine della privazione di sonno sulle prestazioni cognitive in generale.In questa sede riteniamo utile raccomandare l’adozione di un corretto stile di vita con una attenzione particolare alla presenza dei disturbi del sonno, spesso suscettibili di miglioramento con terapie specifiche ma che invece risultano, ad oggi, ancora frequentemente sotto-diagnosticati.

”Bibliografia”

1. Born J, Wilhelm I, System consolidation of memory during sleep. Psychological Research, 2012, 76:192- 203.
2. Marshall L, Born J, The contribution of sleep to hippocampus-dependent memory consolidation, TRENDS in Cognitive Sciences, 2007, Vol.11 No.10: 442-450.
3. Bear M. F, Connors B.W, Paradiso M. A, Neuroscienze, esplorando il cervello, Elsevier-Masson S.r.l. milano, 2007, terza edizione, 752-819.
4. Hasselmo M.E, The role of acetylcholine in learning and memory, Curr. Opin. Neurobiol, 2006, 16, 710–715
5. Atherton L. A, Dupret D, Mellor J. R, Memory trace replay: the shaping of memory consolidation by neuromodulation, Trends in Neurosciences, 2015, Vol. 38, No. 9: 560-570.
6. Mölle M, Born J, Slow oscillations orchestrating fast oscillations and memory consolidation, Prog Brain Res, 2011, 193: 93-110.
7. Girardeau G, Zugaro M, Hippocampal ripples and memory consolidation, Current Opinion in Neurobiology, 2011, 21:452–459.
8. Eichenbaum H, Hippocampus: Mapping or memory?, Current Biology, 2000, Vol 10 No 21: 785-787

9. Lacroix M. M, De Lavilleon G, Benchenane K, From necessity to sufficiency in memory research: when sleep helps to understand wake experiences, Current
Opinion in Neurobiology, 2015, 35:156-162.
10. Lange T, Dimitrov S, Born J, Effects of sleep and circadian rhythm on the human immune system. Annals of the New York Academy of Sciences, 2010, 1193, 48-59.
11. Frankland P. W, Bontempi B, The organization of recent and remote memories. Nature Reviews Neuroscience, 2005, 6, 119–130.
12. Wilhelm I et Al, Sleep selectively enhances memory expected to be of future relevance, Journal of Neuroscience, 2011, 31, 1563–1569.
13. Fischer S, Born J, Anticipated reward enhances offline learning during sleep, Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 2009, 35, 1586–1593.
14. Wilhelm I et Al, Sleep Selectively Enhances Memory Expected to Be of Future Relevance, The Journal of Neuroscience, 2011, 31(5):1563–1569

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